■ 西北大学生命科学学院 李明格
研究发现，捕食菌丝的化学成分以及细胞结构与普通菌丝都有所不同，胞质中边缘排列有很多黑色圆形的电子密集体，是主要分辨特征[1]。在普通生长过程中，该真菌营腐生生活，当感知到宿主线虫分泌的信号分子时，便会收到诱导启动捕食器官的形成。侵染线虫是一个真菌从腐生生活转变为寄生生活的形态学改变过程，该形态学改变过程是实现侵染的关键[2]。线虫被菌丝捕捉时，菌丝与线虫接触的位置会产生钉状物，并且产生可溶解线虫细胞壁的酶类物质[3]，钉状物可以穿入到线虫的体壁内，顶部膨大成为球状吸器，产生营养菌丝。营养菌丝以线虫体内的物质作为生长所需的养料，直至线虫被消耗殆尽。现在已有能够捕捉线虫的真菌制剂投入农业生产中[4]，因此研究捕虫真菌对农业生产意义重大，下面将简单分析菌网和菌环对线虫的捕捉作用。
一、菌网与线虫的相互作用
线虫与捕食真菌之间存在一定的互相识别机制，二者均可以通过信号的传递作用感受到对方的存在。线虫的分泌物诱导捕食菌丝捕食器官的形成，例如一种被称为Nemin的线虫培养液中分离出的氨基酸和多肽物质可以促进菌丝结构特化[5]，同时捕食菌丝产生的代谢产物也起到吸引线虫的作用。所谓菌网是捕食性真菌捕食器官的一种形式，目前已获得多种捕食性真菌的全基因组序列，这为研究其捕食器官的生长机制以及与寄主相互作用关系打下了坚实的基础，同时也拓宽了人们使用其进行生物防治的视野。最早完成全基因组测序的捕食性真菌是寡孢节丛孢，该类真菌被作为研究捕食线虫真菌和线虫相互作用的模式真菌，多项研究表明线虫可诱导其形成三维菌网。比较蛋白质组的分析和RT-PCR验证结果显示，该菌三维菌网的产生伴随着一系列例如信号转导、能量产生、细胞壁合成、过氧化物酶体以及甘油和细胞骨架的合成等生物学过程。当敲除了编码糖原磷酸化酶的gph1基因后甘油含量降低，而菌网对于线虫的捕捉效率也明显降低，由此得出结论：甘油作为一种高渗透溶剂在侵入线虫体壁中具有重要的作用[6]。另一种捕食性真菌Duddingtonia flagrans也有较高的捕食效率，有实验表明，这种真菌分泌物诸如胞外蛋白酶此类生物活性物质在侵染线虫的过程中起着非常重要的作用[7]，对真菌菌丝融合的信号转导基因sofT进行敲除,结果显示气生菌丝减少，无法形成菌环，捕虫效率降低。菌网的产生伴随着一系列的信号转导过程，然而这方面的研究较为欠缺，一些精密的信号转导作用还有待探索。
二、菌环与线虫的相互作用
相较于菌网而言，菌环是一种效率更高且更为精密的真菌捕食器官，由三个菌丝分枝细胞融合形成环状物，当外界环境有一定数量的线虫出现时自发形成。当环腔有线虫通过时，机械敏感性离子通道诱发G蛋白偶联受体的激活，进一步诱导产生第二信使，菌丝分枝细胞的原生质层可在0.1秒内迅速膨胀至原来体积的三倍大小，此过程也是原生质层内发生剧烈布朗运动造成的结果。而收缩环的捕虫过程可分为以下六个阶段：生长阶段、膨胀前阶段、膨胀阶段、膨胀后阶段、生成感染泡、菌丝穿透[8]。而膨胀过程并不仅仅依靠机械压力使得菌丝侵入，该过程还伴随着一系列酶的分泌，其中最重要的分泌酶就是使得线虫体壁降解的酶类[9]。如蛋白酶类，由于线虫体壁含有大量的蛋白质，因此蛋白酶可以降解线虫细胞壁更易侵入;几丁质作为线虫虫卵的重要组成成分，菌丝分泌的糖基水解酶18家族几丁质酶类也对线虫卵有一定的杀伤作用;磷脂酶可导致膜不稳定和宿主细胞渗透，通过切割宿主细胞表面磷脂来使得体表更易侵入[10]。
三、捕食性真菌对农业发展的意义
在我国,植物病原线虫作为农业生产的第二大类病害对作物生长、繁殖的影响极大，进而影响农作物的收成。捕虫真菌以其独特的结构以及机制极大地促进了对线虫的防治，具有重要的研究价值[11]。相较于其他类型的微生物防治，利用真菌防治线虫具有很多优势例如：对植物本身的生存没有影响、受外界环境影响较小、存在部位与线虫接近能够更好发挥捕食作用等[12]，大大提高了线虫防治的效率。但是目前来看，人们对于线虫与真菌之间相互作用的分子机制的研究还不够透彻，相关研究的过程也较为缓慢，但是值得肯定的是，这方面的研究正在不断深入，已有部分研究成果应用于农业生产方面，取得了不错的成效。充分了解捕食性真菌捕食器官的形成机制能够很大程度促进线虫生物防治，极大提高农业生产率。
参考文献
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